Эритроциты у человека

Форменные элементы кровии и их нормы

Форменные элементы крови

Форменные элементы крови обеспечивают ее многофункциональность

Форменные элементы обеспечивают многоплановость функций крови. Они создают защиту организма от болезнетворных микробов, транспортируют кислород и полезные вещества, очищают кровеносную систему и забирают продукты распада, восстанавливают повреждённые ткани и препятствуют потере крови, останавливая кровотечения.

Все элементы зарождаются в костном мозге из единой стволовой клетки. По мере развития клетки дифференцируются и трансформируются в один из видов форменных элементов: эритроциты, тромбоциты и лейкоциты. В совокупности составляют 40 — 48% от объёма крови, остальные 52 — 60% приходятся на плазму. Соотношение общего числа форменных элементов именуют гематокритом. Иногда гематокрит высчитывают по количеству только эритроцитов, так как они являются основными клеточными элементами крови.

Эритроциты: строение и функции

Красные кровяные тельца — эритроциты

Эритроциты (RBC) представляют собой безъядерные клетки двояковогнутой округлой формы. Диаметр развитой клетки составляет около 7 — 8 мкм, толщина — 2,2 мкм по краям и 1 мкм в центральной части. Форма и строение клетки обуславливают оптимальное выполнение эритроцитами своих функций. Вогнутая форма увеличивает поверхность эритроцита в 1,7 раз по сравнению с шаровидной клеткой, а также позволяет перемещаться по тончайшим капиллярам — проникая в узкие сосуды, эритроциты способны вытягиваться и скручиваться. Ядро утрачивается по мере взросления клетки, освобождая место для молекул гемоглобина.

Эритроциты слаженно передвигаются по кровеносному руслу, выстраиваясь в виде столбиков, концы которых соединены друг с другом, образуя кольца, что облегчает движение крови. Каждая клетка содержит около 300 миллионов молекул гемоглобина, которые обратимо связываются с кислородом, чтобы затем отдать его тканям различных органов. Гемоглобин является сложным белком, содержащим 574 аминокислоты и состоящим из 4 субъединиц. Каждая из них включает гем — комплекс железа, который обеспечивает красный цвет клетки, а совокупность эритроцитов придаёт красный цвет крови.

Главная функция эритроцитов заключается в транспортировке кислорода и выведению из тканей углекислого газа. Снижение числа кровяных телец, изменение их формы и гибкости вследствие различных заболеваний приводят к нехватке гемоглобина и кислородному голоданию всех органов. Эритроциты принимают участие в иммунных реакциях и поддержании кислотно-щелочного равновесия, транспортируют питательные вещества. Также эти клетки несут на своей поверхности около 400 антигенов, первостепенное значение имеют антигены систем групп крови, то есть антигены II, III, IX групп крови и резус-фактор.

Лейкоциты: строение и функции

Белые кровяные тельца — лейкоциты

Лейкоциты (WBC) — это группа клеток, каждая из которых выполняет специализированную защитную функцию. Лейкоциты содержат ядра, в состав клеток входят гидролитические ферменты, система синтеза белка, биологически активные соединения и другие органоиды. Лейкоциты обладают способностью мигрировать сквозь сосудистую стенку, устремляясь к чужеродным частицам, чтобы захватить их и уничтожить. Разрушение вредоносных клеток осуществляется лейкоцитами при помощи процесса фагоцитоза — поглощения и переваривания. Лейкоциты включают в себя 5 групп защитных клеток.

1. Базофилы (BAS). Составляют всего 1% от числа всех лейкоцитов. Это клетки округлой формы, их диаметр составляет примерно 12 — 15 мкм. Базофилы содержат гранулы неправильной формы, в состав которых входят гистамин, гепарин, серотонин, простагландин и другие вещества. При необходимости базофильные лейкоциты высвобождают содержимое своих гранул, участвуя в аллергических реакциях, блокировании ядов, защите сосудов от образования тромбов, привлечении других клеток-помощников в очаг воспаления.

2. Эозинофилы (EOS). Их число в составе лейкоцитов также невелико — от 1 до 4%. Клетки обладают округлой формой, ядро образует 2 сегмента, соединённые перемычкой. Диаметр составляет около 12 — 17 мкм. Гранулы эозинофилов содержат коллагеназу, эластазу, пероксидазу, кислую фосфатазу, простагландины, щелочной протеин и т.д. Эозинофилы способны прикрепляться к паразитам и вводить ферменты из своих гранул в цитоплазму вредоносных организмов, растворяя их оболочку.

Агранулоцитарные лейкоциты — лимфоциты

3. Лимфоциты (LYM). Составляют около 30% от лейкоцитов, являются главными иммунными клетками. Лимфоциты — это форменные элементы сферической формы, большинство из них представляют собой малые клетки с тёмным ядром, диаметром 5 — 7 мкм. Крупные лимфоциты обладают бобовидным ядром, их диаметр превышает 10 мкм. Эти клетки функционально подразделяются на виды:

  • В-лимфоциты. Формируют антитела против вредоносных агентов.
  • Т-киллеры уничтожают болезнетворные клетки (паразитарные, вирусные, опухолевые).
  • Т-хелперы помогают в процессах пролиферации и дифференцировки лимфоцитов, способствуют выработке антител.
  • Т-супрессоры приостанавливают работу Т-хелперов, когда это необходимо.
  • Т-памяти «записывают» информацию о проникших в организм микробах, чтобы при новой атаке вредных микроорганизмов направить против них соответствующие антитела.
  • NK-лимфоциты разрушают аномальные клетки.

Палочкоядерный нейтрофил

4. Нейтрофилы (NEU). Самая многочисленная группа лейкоцитов, составляет до 75% от числа защитных клеток. Диаметр равен примерно 12 — 15 мкм, циркулируют в крови в виде двух подвидов:

  • Палочкоядерные. Являются незрелыми элементами, их ядра схожи на палочки, которые затем разделятся на сегменты, образуя следующий подвид.
  • Сегментоядерные. Их ядра сегментированы, содержат обычно 3 доли, связанные хроматиновыми нитями.

Нейтрофилы активно поглощают бактерии, грибы и некоторые вирусы. Они первыми устремляются к источнику инфекции, захватывают своими ложноножками патогенные частицы и помещают внутрь цитоплазмы, выделяя содержимое своих гранул. Их гранулы содержат коллагеназу, аминопептидазу, катионные белки, кислые гидролазы, лактоферрин. Переварив вредоносные микроорганизмы, нейтрофилы обычно погибают, высвобождая в этот момент ряд веществ, которые способствуют угнетению оставшихся бактерий и грибов, а также усиливают процесс воспаления, что становится сигналом для других клеток иммунитета. Масса погибших нейтрофилов, перемешавшись с клеточным детритом, представляет собой гной.

5. Моноциты (MON). Гранулы у данных лейкоцитов отсутствуют, их ядра могут быть представлены в виде овала, подковы, боба, а диаметр равен 12 — 20 мкм. Составляют около 4 — 10% от числа иммунных клеток. Являются активными фагоцитами, способными поглощать крупные микроорганизмы, при этом после процесса переваривания обычно не погибают. Они остаются в месте воспаления и подчищают его, отделяя здоровые ткани от повреждённых. Моноциты уничтожают как болезнетворные микробы, так и погибшие лейкоциты, способствуя последующей регенерации пострадавших тканей.

Тромбоциты: строение и функции

Красные кровяные пластинки — эритроциты

Тромбоциты (PLT) представляют собой пластинки диаметром 2 — 11 мкм. Эти клетки не содержат ядер, обладают округлой либо овальной формой. Но их форма меняется при возникновении кровотечения. Как только повреждается сосуд, тромбоцит обретает сферическую форму и выпускает ложноножки, при помощи которых он соединяется с иными тромбоцитами и агрегирует к месту повреждения.

Гранулы содержат необходимые для коагуляции элементы: факторы свёртывания, фибриноген, ионы кальция, а также фактор роста. Часть антикоагулянтов и факторов свёртывания могут находиться на поверхности пластинок.

Основная функция состоит в обеспечении целостности кровеносной системы за счёт процесса свёртывания. При повреждении стенки сосуда выделяется коллаген, к волокнам которого прилипают находящиеся рядом тромбоциты. Высвобождая содержимое гранул, тромбоциты запускают цепь реакций, благодаря которым образуется тромб, препятствующий кровопотере.

Помимо участия в системе гемостаза, тромбоциты способствуют регенерации тканей, выделяя из своих гранул факторы роста, при помощи которых происходит стимуляция пролиферации клеток. Ещё одна функция заключается в питании эндотелия сосудов кровеносной системы.

Нормы форменных элементов крови

Нормативные показатели, выраженные в абсолютных значениях.

Подгруппы лейкоцитов в результатах анализа могут быть представлены в виде соотношения к общему числу лейкоцитов.

Лейкоциты Соотношение (%)
нейтрофилы палочкоядерные 1 — 6
нейтрофилы сегментоядерные 40 — 70
эозинофилы 1 — 4
базофилы 0,2 — 1
лимфоциты 20 — 37
моноциты 4 — 10

КРОВЬ

Кровь — это вязкая жидкость красного цвета, которая течет по кровеносной системе: состоит из особого вещества — плазмы, переносящей по всему организму различные виды оформленных элементов крови и множество других веществ.

ФУНКЦИИ КРОВИ:

•;Снабжать кислородом и питательными веществами весь организм.
•;Переносить продукты метаболизма и токсичные вещества к органам, ответственным за их нейтрализацию.
•;Переносить гормоны, вырабатываемые эндокринными железами, к тканям, для которых они предназначены.
•;Принимать участие в терморегуляции организма.
•;Взаимодействовать с иммунной системой.

ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КРОВИ:

— Плазма крови. Это жидкость, на 90 % состоящая из воды, переносящая все элементы, присутствующие в крови, по сердечно-сосудистой системе: кроме того что ппазма переносит кровяные клетки, она также снабжает органы питательными веществами, минералами, витаминами, гормонами и другими продуктами, задействованными в биологических процессах, и уносит продукты метаболизма. Некоторые из этих веществ сами свободно переносятся ппазмой, но многие из них нерастворимы и переносятся лишь вместе с белками, к которым присоединяются, и разделяются лишь в соответствующем органе.

— Кровяные клетки. Рассматривая состав крови, вы увидите три вида кровяных клеток: красные кровяные тельца, по цвету такие же, как кровь, основные элементы, придающие ей красный цвет; белые кровяные тельца, отвечающие за множество функций; и тромбоциты, самые маленькие кровяные клетки.

КРАСНЫЕ КРОВЯНЫЕ ТЕЛЬЦА

Красные кровяные тельца, также называемые эритроцитами или красными кровяными пластинками, — довольно крупные кровяные клетки. Они имеют форму двояковогнутого диска и диаметр около 7,5 мкм, в действительности они не являются клетками как таковыми, поскольку в них отсутствует ядро; живут эритроциты около 120 дней. Эритроциты содержат гемоглобин — пигмент, состоящий из железа, благодаря которому кровь имеет красный цвет; именно гемоглобин ответствен за основную функцию крови — перенос кислорода от легких к тканям и продукта метаболизма — углекислого газа — от тканей к легким.


Красные кровяные тельца под микроскопом.

Если поставить в ряд все красные кровяные тельца взрослого человека, то получится более двух триллионов клеток (4,5 млн на мм3 умноженные на 5 л крови), их можно будет 5,3 раза разместить вокруг экватора.

БЕЛЫЕ КРОВЯНЫЕ ТЕЛЬЦА

Белые кровяные тельца, также называемые лейкоцитами, играют важную роль в иммунной системе, защищающей организм от инфекций. Различают несколько видов белых кровяных телец; все они имеют ядро, включая некоторые многоядерные лейкоциты, и характеризуются сегментированными ядрами причудливой формы, которые видны под микроскопом, поэтому лейкоциты разделяют на две группы: полиядерные и моноядерные.

Полиядерные лейкоциты также называют гранулоцитами, поскольку под микроскопом можно разглядеть в них несколько гранул, в которых находятся вещества, необходимые для выполнения определенных функций. Различают три основных типа гранулоцитов:

— Нейтрофилы, которые поглощают (фагоцитируют) и перерабатывают болезнетворные бактерии;
— Эозинофилы, обладающие антигистаминными свойствами, при аллергии и паразитических реакциях их численность возрастает;
— Базофилы, которые выделяют особый секрет при аллергических реакциях.

Остановимся подробнее на каждом из трех типов гранулоцитов. Рассмотреть гранулоциты и клетки описания которых последуют далее в статье можно на схеме 1, приведенной ниже.


Схема 1. Клетки крови: белые и красные кровяные тельца, тромбоциты.

Нейтрофильные гранулоциты (Гр/н) — это подвижные сферические клетки диаметром 10—12 мкм. Ядро сегментированное, сегменты соединяются тонкими гетерохроматиновыми мостиками. У женщин может быть виден маленький удлиненный отросток, называемый барабанной палочкой (тельце Барра); он соответствует неактивному длинному плечу одной из двух Х-хромосом. На вогнутой поверхности ядра располагается крупный комплекс Гольджи; другие органеллы развиты слабее. Характерным для этой группы лейкоцитов является наличие клеточных гранул. Азурофильные, или первичные, гранулы (АГ) рассматриваются как первичные лизосомы с того момента, когда они уже содержат кислую фосфатазу, арилеульфатазу, В-галактозидазу, В-глюкоронидазу, 5-нуклеотидазу d-аминооксидазу и пероксидазу. Специфические вторичные, или нейтрофильные, гранулы (НГ) содержат бактерицидные вещества лизоцим и фагоцитин, а также фермент — щелочную фосфатазу. Нейтрофильные гранулоциты являются микрофагами, т. е. поглощают маленькие частички, такие как бактерии, вирусы, мелкие части разрушающихся клеток. Эти частички попадают внутрь тела клетки посредством захвата их короткими клеточными отростками, а затем разрушаются в фаголизосомах, внутрь которых азурофильные и специфические гранулы освобождают свое содержимое. Жизненный цикл нейтрофильных гранулоцитов около 8 дней.

Эозинофильные гранулоциты (Гр/э) — клетки, достигающие в диаметре 12 мкм. Ядро двудольное, комплекс Гольджи располагается вблизи вогнутой поверхности ядра. Клеточные органеллы хорошо развиты. Помимо азурофильных гранул (АГ), цитоплазма включает эозинофильные гранулы (ЭГ). Они имеют эллиптическую форму и состоят из тонкозернистого осмиофильного матрикса и единичных или множественных плотных пластинчатых кристаллоидов (Кр). Лизосомальные энзимы: лактоферрин и миелопероксидаза — сконцентрированы в матриксе, в то время как крупный основной белок, токсичный для некоторых гельминтов, располагается в кристаллоидах.

Базофильные гранулоциты (Гр/б) имеют диаметр около 10—12 мкм. Ядро почковидное или разделено на два сегмента. Клеточные органеллы плохо развиты. Цитоплазма включает в себя мелкие редкие пероксидазоположительные лизосомы, которые соответствуют азурофильным гранулам (АГ), и крупные базофильные гранулы (БГ). Последние содержат гистамин, гепарин и лейкотриены. Гистамин является сосудорасширяющим фактором, гепарин действует как антикоагулянт (вещество угнетающее активность свёртывающей системы крови и препятствующее образованию тромбов), а лейкотриены вызывают сужение бронхов. Эозинофильный хемотаксический фактор имеется также в гранулах, он стимулирует накопление эозинофильных гранул в местах аллергических реакций. Под воздействием веществ, вызывающих освобождение гистамина или IgE, в большинстве аллергических и воспалительных реакций может наступить дегрануляция базофилов. В связи с этим некоторые авторы полагают, что базофильные гранулоциты идентичны тучным клеткам соединительных тканей, хотя последние не имеют пероксидазоположительных гранул.

Выделяют два типа моноядерных лейкоцитов:
— Моноциты, которые фагоцитируют бактерии, детриты и другие вредные элементы;
— Лимфоциты, вырабатывающие антитела (В-лимфоциты) и атакующие агрессивные вещества (Т-лимфоциты).

Моноциты (Мц) — самые крупные из всех форменных элементов крови, размером около 17—20 мкм. Крупное почкообразное эксцентричное ядро с 2—3 ядрышками располагается в объемной цитоплазме клетки. Комплекс Гольджи локализуется вблизи вогнутой поверхности ядра. Клеточные органеллы развиты слабо. Азурофильные гранулы (АГ), т. е. лизосомы, разбросаны внутри цитоплазмы.

Моноциты представляют собой очень подвижные клетки с высокой фагоцитарной активностью. С момента поглощения таких крупных частиц, как целые клетки или крупные части распавшихся клеток, они называются макрофагами. Моноциты регулярно покидают кровоток и проникают в соединительную ткань. Поверхность моноцитов может быть, как гладкой, так и содержащей в зависимости от клеточной активности псевдоподии, филоподии, микроворсинки. Моноциты вовлечены в иммунологические реакции: участвуют в процессинге поглощенных антигенов, активации Т-лимфоцитов, синтезе интерлейкина и выработке интерферона. Продолжительность жизни моноцитов 60—90 дней.

Белые кровяные тельца, помимо моноцитов, существуют в виде двух функционально различных классов, называемых Т- и В-лимфоцитами, которые невозможно различить морфологически, на основе обычных гистологических методов исследования. С морфологической точки зрения различают юные и зрелые лимфоциты. Крупные юные В- и Т-лимфоциты (КЛ) размером 10-12 мкм, содержат, помимо круглого ядра, несколько клеточных органелл, среди которых есть небольшие азурофильные гранулы (АГ), расположенные в относительно широком цитоплазматическом ободке. Крупные лимфоциты рассматриваются как класс так называемых естественных киллеров (клетки-убийцы).

Зрелые В- и Т-лимфоциты (Л) диаметром 8—9 мкм, имеют массивное шаровидное ядро, окруженное тонким ободком цитоплазмы, в которой можно наблюдать редкие органеллы, включая азурофильные гранулы (АГ). Поверхность лимфоцитов может быть гладкой или усеянной множеством микроворсинок (Мв). Лимфоциты — амебоидные клетки, свободно мигрирующие через эпителий кровеносных капилляров из крови и проникающие в соединительную ткань. В зависимости от типа лимфоцитов продолжительность их жизни варьирует от нескольких дней до нескольких лет (клетки памяти).



Цветные лейкоциты под электронным микроскопом.

ТРОМБОЦИТЫ

Тромбоциты — корпускулярные элементы, являющиеся мельчайшими частицами крови. Тромбоциты — неполные клетки, их жизненный цикл составляет всего до 10 дней. Тромбоциты сосредотачиваются в местах кровотечений и принимают участие в свертывании крови.

Тромбоциты (Т) — веретеновидные или дисковидные двояковыпуклые фрагменты цитоплазмы мегакариоцита диаметром около 3-5 мкм. Тромбоциты имеют немного органелл и два типа гранул: а-гранулы (а), содержащие несколько лизосомальных ферментов, тромбопластин, фибриноген, и плотные гранулы (ПГ), которые имеют весьма конденсированную внутреннюю часть, содержащую аденозиндифосфат, ионы кальция и несколько видов серотонина.


Тромбоциты под электронным микроскопом.


ЗАБОЛЕВАНИЯ КРОВИ / СЕЛЕЗЕНКА / АРТЕРИАЛЬНОЕ ДАВЛЕНИЕ И ПУЛЬС / СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ / ГРУППЫ КРОВИ / РЕЗУС-ФАКТОР / АРТЕРИИ / ВЕНЫ / НОСОВОЕ КРОВОТЕЧЕНИЕ / СТРОЕНИЕ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ СЕРДЦА

ЭРИТРОЦИТЫ

ЭРИТРОЦИТЫ (erythrocytus, единственное число; греческий erythros красный + kytos вместилище, здесь — клетка) — безъядерные форменные элементы крови, содержащие гемоглобин.

О существовании эритроцитов стало известно более 300 лет назад, когда в 1658 году Сваммердам (J. Swammerdam) обнаружил «красные шарики» в крови лягушки. Затем А. Левенгук в 1673 году нашел их в крови человека. Основное функциональное значение эритроцитов было выяснено во второй половине 19 веке. Не малая заслуга в этом принадлежит И. М. Сеченову.

Рис. 1. Различные формы эритроцитов крови, выявляемые при сканирующей электронной микроскопии: а — ретикулоциты (указаны стрелками); х 4000; б — стоматоцит (вверху) и планоцит (внизу); х 5000; в — сфероцит с белковыми наложениями; X 5000; г — микросферула; X 5000.

Количество циркулирующих эритроцитов в организме здорового взрослого человека в обычных условиях составляет 25*1012—30″ 1012. Нормальными усредненными показателями содержания эритроцитов в 1 мкл крови принято считать для мужчин 4,0—5,0 млн., для женщин — 3,9—4,7 млн. Образование эритроцитов является конечной стадией эритроцитопоэза (см. Кроветворение, Костный мозг). Костный мозг продуцирует в течение 1 часа примерно 1010 эритроцитов, а в сутки (из расчета на 1 кг веса) у мужчин 3,5 *109, у женщин 2,63* 109 эритроцитов. С потерей ядра эритроидная клетка превращается в ретику лоцит; он содержит базофильную субстанцию (ретикулум), которая хорошо выявляется при суправи-тальной окраске бриллианткрезиловым синим и представляет собой остатки рибосомальных комплексов, митохондрий и других органелл. При окраске крови или костного мозга по Романовскому — Гимзе (см. Романовского — Гимзы метод) ретикулоциты определяются как полихроматофилы (см. Полихромазия). По величине они несколько крупнее зрелых эритроцитов. При сканирующей электронной микроскопии (см.) на поверхности ретикулоцитов видны мелкие углубления (рис. 1,а). В крови взрослого здорового человека содержится обычно 0,2—1% ретикулоцитов (см. Гемограмма, Кровь). Их количество отражает функциональное состояние костного мозга. Ретикулоцитопения (снижение содержания ретикулоцитов в крови) свидетельствует об угнетении эритроцитопоэза, что отмечается, например, при врожденных и приобретенных гипопластических и апластических анемиях (см. Гипопластическая анемия). Ретикулоцитоз (повышенное содержание ретикулоцитов) указывает на активную деятельность ростка красного костного мозга, связанную, например, с острой кровопотерей или гемолитическим кризом (см. Кризы). При патологических состояниях в кровь могут поступать незрелые по-лихроматофильные эритроциты или эритроциты с базофильной пунктацией. Последние отличаются от ретикулоцитов характером расположения включений и их способностью окрашиваться гематоксилином и другими базофильными красителями.

Строение, форма, размеры и функция эритроцитов

При исследовании эритроцитов с помощью трансмиссионного электронного микроскопа отмечается высокая однородная электронно-оптическая плотность цитоплазмы за счет содержащегося в ней гемоглобина (см.); органеллы отсутствуют. Плазмолемма (клеточная мембрана) эритроцитов имеет сложное строение и состоит из четырех слоев. Наружный слой образован гликопротеидами и содержит разветвленные комплексы олигосахаридов, которые представляют собой концевые отделы групповых антигенов крови (см. Группы крови). В этот же слой частично входят адсорбированные протеины плазмы. Средние два слоя образуют классическую двойную липидную мембрану (см. Мембраны биологические), включающую глобулярные белки. Основная часть липидов состоит из фосфолипидов, холестерина и глицеридов. Внутренний, обращенный к цитоплазме слой состоит из белков — спектрина и актина. Спектрин обладает сократительной способностью и К+, Na+-зависимой АТФ-азной активностью, с ним связаны молекулы гликолитических ферментов и гемоглобина. Реологические свойства эритроцитов, пластичность их плазмолеммы во многом определяются структурно-функциональным состоянием этого белка. Из других структурных белков эритроцитов были выделены и идентифицированы гликофорин и сиалогликопротеин.

При сканирующей электронной микроскопии выявляются эритроциты различной формы (см. рис. 1 и 2 к ст. Кровь). Среди циркулирующих эритроцитов основную массу составляют дискоциты; встречаются также сферические формы — стоматоциты, эхиноциты, сфероциты. Дискоцит представляет собой двояковогнутый диск с ровной поверхностью. Площадь его поверхности примерно в 1,7 раза превышает площадь поверхности сферического эритроцита при равном объеме клеток. Считают, что эритроциты в виде диска наиболее адаптированы к диффузии газов и транспорту различных веществ через плазмолемму; подавляющее большинство эритроцитов легко проходит по капиллярам, имеющим вдвое меньший диаметр, чем сама клетка. Эти свойства эритроцитов обусловлены их высокой способностью изменять свою конфигурацию за счет дископодобной формы клетки, относительно низкой вязкости нормального гемоглобина и эластичности клеточной мембраны. Сферические формы эритроцитов имеют пониженную эластичность, в связи с этим они задерживаются в фильтрационном ложе селезенки и уничтожаются макрофагами.

Рис. 2. Трансформация дискоцита (Д) в сфероцит (Сф): через стадию эхиноцитов 1—4 порядков (Эх1, Эх2, Эх3, Эх4) и через стадию стоматоцитов 1—4 порядков (Ст1, Ст2, Ст3, Ст4).

Эхиноцит образуется из дискоцита; при этом сначала по окружности дискоцита, а затем по всей поверхности клетки появляются грубые выросты (на этом этапе дискоцит имеет вид ежа или тутовой ягоды), после чего он приобретает сферическую форму (рис. 2). Трансформация дискоцита в эхиноцит обратима до тех пор, пока не происходит потери части выростов плазмолеммы. Конечным этапом такой трансформации является образование сфероцита. Образование эхиноцитов вызывает ряд факторов, как внутриклеточных (снижение концентрации АТФ, накопление ионов кальция и лизолецитина в эритроцитах), так и внеклеточных (изменение электролитного состава плазмы крови, pH, температуры, концентрации жирных и желчных кислот, а также воздействие нек-рых лекарственных средств, в частности салицилатов и барбитуратов). В норме количество эхиноцитов не превышает 1%. При длительном хранении консервированной донорской крови количество эхиноцитов возрастает до 70—80% в результате потери эритроцитами АТФ.

Стоматоцит развивается из дискоцита в результате метаболических нарушений в клетке. Трансформация начинается со сглаживания контура дискоцита с одной стороны; эритроцит становится куполообразным, затем вогнутая часть клетки уменьшается, и эритроцит принимает сферическую форму (рис. 2). Этот процесс обратим до стадии потери участков плазмолеммы. В нормальных условиях стоматоциты составляют 2—5% эритроцитов.

Сфероцитоз — увеличение количества сферических форм эритроцитов в крови — свидетельствует о патологических отклонениях в организме, детерминированных наследственными или приобретенными повреждающими факторами. Для выявления повышенной сферуляции эритроцитов определяют сфероцитарный индекс, или показатель сферичности (см. Эритро-цитометрия). При необратимой трансформации дискоцита в сфероцит выросты плазмолеммы превращаются в миелиноподобные фигуры или произвольные микросферулы (рис. 1, г).

Рис. 3. Мишеневидные эритроциты при талассемии в светооптическом микроскопе; X 1500.

В зависимости от формы эритроцитов выделяют также планоциты (рис. 1,6) — тонкие дискоциты с широким, но относительно мелким углублением, характерные для железодефицитной анемии (см.); дрепаноциты — серповидные эритроциты, выявляемые при серповидно-клеточной анемии (см.); мишеневидные эритроциты (рис. 3) — дискоциты с центрально расположенным возвышением, наиболее часто встречающиеся при талассемии (см.); овалоциты (эллиптоциты) — дискоциты овальной или эллипсоидной формы, характерные для овалоцитарной гемолитической анемии (см.). При анемиях эритроциты могут приобретать различные причудливые формы, это явление получило название «пойкилоцитоз».

Размеры эритроцитов человека довольно изменчивы. В высушенных мазках крови здорового человека абсолютное большинство эритроцитов представлено нормоцитами. Их средний диаметр равен 7,2—7,5 мкм, средняя толщина 1,9—2,1 мкм, средний объем 76—96 мкм3, площадь поверхности 140—145 мкм2. По данным И. А. Кассирского и Г. А. Алексеева (1970), микроцит имеет диаметр меньше 6,7 мкм, диаметр макроцита больше 7,7 мкм, диаметр мегалоцита превышает 9,5 мкм. Иногда встречаются эритроциты диаметром 2—3 мкм (шизо-циты). У здоровых взрослых людей количество нормоцитов составляет в среднем 70%, что определяет степень физиологического анизоцитоза, то есть различие эритроцитов по величине. Уменьшение числа нормоцитов при увеличении числа микроцитов (микроцитоз) и (или) макроцитов (макроцитоз) является одним из ранних признаков нарушения эритроцитопоэза. При анемиях это становится наиболее выраженным. Микроцитоз характерен для железодефицитных состояний и микросфероцитарной гемолитической анемии (см. Гемолитическая анемия). Сдвиг в сторону макроцитоза чаще всего связан с недостатком в организме антианемических факторов, усиленным эритроцитопоэзом или нарушением функций печени. Наиболее точное представление о распределении эритроцитов по величине дает эритроцитометрическая кривая, или так называемая кривая Прайс-Джонса (см. Эритроцитометрия).

Основной функцией эритроцитов является транспорт кислорода и углекислоты. Эритроциты участвуют в регуляции кислотно-щелочного равновесия в организме, а также ионного равновесия плазмы, водно-солевом обмене организма. Они играют важную роль в регуляции активности свертывающей системы крови (см. Свертывающая система крови). Целые эритроциты, так же как и тромбоциты (см.), влияют на образование тромбопластина. Появление в циркулирующей крови разрушенных эритроцитов может способствовать гиперкоагуляции и тромбообразованию. Эритроциты активно обмениваются липидами с плазмой крови, адсорбируют и транспортируют к тканям различные аминокислоты, биологически активные вещества и др.

Биохимия, иммунология, старение и разрушение эритроцитов

Сухой остаток зрелого эритроцита содержит около 95% гемоглобина, остальное приходится на долю других веществ (липидов, негемоглобиновых белков, углеводов, солей, ферментов и др.). В состав эритроцитов входят негемовое железо, фосфор, сера, цинк, медь, свинец, олово, марганец, алюминий, серебро, калий, натрий, магний, хлор и анионы HCO3-, HPO42- и др. В эритроцитах, несмотря на отсутствие цикла трикарбоновых кислот (см. Трикарбоновых кислот цикл) и системы цитохромов (см.), происходит генерирование АТФ, образование и разрушение гексозофосфатов и пентозофосфатов, образование, окисление и восстановление различных нуклеотидов. Наряду с этим в эритроцитах синтезируется ряд веществ, важных для жизнедеятельности клеток, например глутатион (см.). Эритроциты человека содержат более 140 ферментов. Метаболизм эритроцитов представлен в основном анаэробным гликолизом (см.). Отличительной особенностью гликолиза в эритроцитах по сравнению с другими клетками является выработка значительного количества 2,3-дифосфоглицериновой кислоты, регулирующей кислородно-связывающую функцию гемоглобина. Кроме гликолиза в эритроцитах происходит прямое окисление глюкозы — пентозофосфатный цикл (см. Углеводный обмен), на долю которого приходится 10—11% всего энергетического метаболизма клетки.

Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет примерно 120 дней. При патологических состояниях может происходить относительное укорочение средней продолжительности жизни эритроцитов, обусловленное не только случайным разрушением клеток, но и ускорением самого процесса старения. В связи с этим следует различать среднюю продолжительность жизни эритроцитов и среднюю потенциальную жизнеспособность клетки. На жизнеспособность и биоэнергетику эритроцитов существенно влияет структурная модификация липидов плазмолеммы эритроцитов, заключающаяся в увеличении относительного количества фосфолипидов (см. Фосфатиды), содержащих ненасыщенные жирные кислоты (см.). Установлено, что средняя продолжительность жизни эритроцитов находится в обратной зависимости от интенсивности перекисного окисления липидов в плазмолемме эритроцитов, поэтому средняя продолжительность жизни эритроцитов и суточный эритроцитопоэз у жителей различных географических регионов, а также при экстремальных нагрузках на здоровый организм имеют значительные различия. При этом физиологическое количественное содержание эритроцитов в крови достигается уравновешиванием процессов разрушения и регенерации эритроцитов.

По мере старения эритроцитов метаболизм клетки нарушается; снижается содержание белков, липидов и гликопротеидов. Утилизация глюкозы уменьшается примерно в 3 раза, концентрация АТФ, НАД-Н, НАДФ-Н,2,3-дифосфоглицериновой кислоты и глутатиона снижается, что приводит к вторичным деструктивным изменениям эритроцитов (сферуляции и потере эластичности). Снижение количества сиаловой кислоты в составе гликопротеидов влечет за собой изменение важнейших свойств поверхности эритроцитов (плотности электрического заряда, антигенности и рецепции). В этом случае повышается способность эритроцитов к агглютинации.

При созревании и старении эритроцитов изменяются антигенные свойства его поверхности. Плотность антигенных детерминант на поверхности старых эритроцитов значительно выше, чем на поверхности молодых. Предполагают, что с потерей сиаловой кислоты «демаскируются» гликопротеиновые комплексы, обладающие способностью связываться с IgG, после чего макрофаги и лимфоциты-киллеры (см. Иммунокомпетентные клетки) «узнают» «маркированные» эритроциты и уничтожают их. В крови нередко можно наблюдать сферические эритроциты, несущие на своей поверхности адсорбированные белковые комплексы (рис. 1, в). Аутоиммунный клеточный механизм физиологического разрушения эритроцитов изучен не полностью.

Белки эритроцитов, ставшие по тем или иным причинам антигенами для своего организма, вызывают образование антиэритроцитарных аутоантител типа агглютининов, гемолизинов и опсонинов. В клинической практике -же наибольшее значение имеет определение агглютининов, которые подразделяются на полные и неполные антитела (см. Антитела, Гемагглютинация). Полные антитела, соединяясь с антигенами эритроцитов, вызывают агглютинацию и разрушение эритроцитов, что происходит, например, при гемолитической анемии, обусловленной Холодовыми аутоантителами. Неполные антитела, блокируя антигены на поверхности эритроцитов, не приводят к развитию гемагглютинации в солевой среде и непосредственной деструкции клетки, но значительно сокращают продолжительность ее жизни. Наиболее частой разновидностью этих антител являются неполные тепловые агглютинины, способные вызвать аутоиммунную гемолитическую анемию. Неполные антитела могут быть фиксированы на эритроциты и находиться в плазме крови в свободном состоянии. Для обнаружения первых применяют прямую реакцию Кумбса, вторых — непрямую реакцию Кумбса (см. Кумбса реакция). В отличие от аутоагглютининов аутогемолизины (см. Гемолиз) разрушают эритроциты при участии комплемента (см.) непосредственно в кровяном русле; среди них основное значение имеют кислотные гемолизины и двухфазные гемолизины Доната — Ландштейнера (см. Гемолитическая анемия). Определение антиэритроцитарных аутоантител играет важную роль в диагностике и лечении аутоиммунных гемолитических анемий.

При повторных переливаниях крови могут образоваться антиэритроцитарные изоантитела (см. Группы крови, Резус-фактор), являющиеся по своей серологической характеристике агглютининами. Агглютинация эритроцитов наблюдается при ряде вирусных заболеваний, так как вирусы содержат специфичные гемагглютинины (см. Агглютинация, Гемагглютинация).

Методы исследования эритроцитов

Подсчет числа эритроцитов крови производят различными способами. Общее количество эритроцитов подсчитывают в 1 мкл крови в счетной камере под микроскопом (см. Камеры счетные), колориметрическим методом, с помощью автоматических счетчиков. Общий объем циркулирующих эритроцитов определяют исходя из объема циркулирующей крови и гематокритного числа (см.). Объем циркулирующей крови чаще устанавливают радиоизотопными методами путем введения в кровь радиоактивного фосфора (32P), хрома (51Cr), альбумина, меченного 131I, и др. Показатели объема циркулирующей крови и объема циркулирующих эритроцитов имеют большое диагностическое значение при различного рода кровопотерях и нарушении кровообращения.

Оценка состояния красной крови может быть дана на основании комплекса исследований: установления количества гемоглобина, числа эритроцитов, их морфологии и интенсивности окраски. В связи с этим определяют среднее содержание гемоглобина в одном эритроците и цветной показатель (см. Гемограмма). Морфологию изучают в окрашенных мазках крови с помощью светооптических и электронных микроскопов. Наиболее распространенными являются методы окраски по Романовскому — Гимзе (см. Романовского — Гимзы метод) и по Нохту. Большое значение в клин, практике имеет определение РОЭ (см. Оседание эритроцитов) и резистентности эритроцитов к гипотоническим растворам, химическим и физическим воздействиям (см. Гемолиз). Цитохимические, биохимические и иммунологические исследования эритроцитов проводят для выявления патологии красного кроветворения и определения ее характера (см. Костный мозг, Кровь).

Изменения эритроцитов в норме и при патологии

Количество эритроцитов в 1 мкл крови новорожденных, по данным различных исследователей, колеблется от 4,5 до 7,5 млн.; наибольшее число эритроцитов наблюдается в первые часы жизни (7,5 млн.), затем количество их быстро уменьшается и к 12—14-му дню жизни обычно достигает 4,9—5,0 млн. В первые 5— 7 дней жизни у детей отмечается отчетливый анизоцитоз, часто возникают пойкилоцитоз и полихроматофилия. У детей от 1 года до 2 лет, а также от 5 до 7 лет и от 12 до 14 лет выявляются большие индивидуальные колебания числа эритроцитов. Постепенно с возрастом (обычно после 16 лет) устанавливаются стабильные величины для всех параметров эритроцитов. У лиц пожилого и старческого возраста число эритроцитов снижается в среднем до 3,8—4,0 млн. в 1 мкл крови. Осмотическая резистентность эритроцитов в гипотонических солевых растворах у новорожденных и детей грудного возраста выше, чем у детей старшего возраста и у взрослых. Гемоглобин эритроцитов у новорожденных состоит в основном из фетального гемоглобина (70—90%). К 2 годам жизни он почти полностью замещается гемоглобином «взрослых». Несмотря на высокую метаболическую активность эритроцитов, у новорожденных средняя продолжительность жизни эритроцитов снижена за счет усиленной оксидации и пероксидации клеточных структур, в первую очередь фосфолипидов плазмолеммы. Для всей популяции эритроцитов стареющего организма характерно снижение АТФ, НАД-Н,2,3-дифосфоглицериновой кислоты, осмотической и кислотной резистентности эритроцитов, однако укорочения средней продолжительности жизни эритроцитов у лиц пожилого и старческого возраста не наблюдается. Функциональная и структурная неравнозначность эритроцитов и связанная с ней вариабельность содержания эритроцитов в крови в онтогенезе, а также у различных индивидуумов определяется метаболической активностью клеток, антиокислительной защитой клеточных структур и устойчивостью эритроцитов к гемолизу. В связи с этим на количественные и качественные параметры эритроцитов практически здорового человека большое влияние оказывают генетические и экологические факторы.

Эритроциты при их патологической регенерации или повышенной деструкции могут содержать различные включения. Так, базофильная пунктация эритроцитов, открытая П. Эрлихом в 1886 году, имеет цитоплазматическое происхождение; в отличие от базофильной субстанции ретикулоцитов она располагается по периферии эритроцитов и окрашивается всеми красителями, используемыми при обработке мазков крови. Базофильная пунктация выявляется как мелкоточечная зернистость синего цвета; наиболее часто она встречается при отравлениях свинцом.

В эритроцитах обнаруживают так называемые тельца Жолли и кольца Кебота, которые являются остатками ядер. Тельца Жолли встречаются в эритроцитах в виде отдельных зернышек величиной 1—2 мкм, они, как и кольца Кебота, окрашиваются азурофильно и базофильно. Появление их обусловлено нарушением энуклеации (выталкивания) ядра из нормобласта. Тельца Жолли встречаются наиболее часто после удаления селезенки. Кольца Кебота имеют иногда форму восьмерки или ракетки, встречаются при пернициозной анемии.

При различных видах малярии в эритроцитах выявляется шюффнеровская зернистость, имеющая вид мелкого азурофильного крапа, и более крупная неравномерная зернистость темно-фиолетового цвета — пятнистость Маурера.

Тельца Гейнца — Эрлиха определяются в эритроцитах при обычной окраске мазков крови как небольшие округлые образования (включения) ярко-красного цвета, при суправитальной окраске они имеют синий цвет. Образование этих телец обусловлено коагуляцией полипептидных цепей молекулы гемоглобина при различных патологических состояниях, связанных с интоксикацией организма, в частности при отравлении анилиновыми красителями, гемолитическими ядами, а также при энзимопатиях (см. Энзимопеническая анемия) или в случае присутствия в эритроцитах нестабильных гемоглобинов (см. Гемоглобин; Гемоглобинопатии).

Иногда в эритроцитах встречаются зерна гемосидерина, такие эритроциты называют сидероцитами, увеличение их количества наблюдается при некоторых заболеваниях, например при железорефрактерной анемии (см.).

При различных патологических состояниях количество эритроцитов может снижаться, например при анемиях, или повышаться (например, см. Полицитемия, Эритроцитозы, Эритроцитоз наследственно-семейный).

См. также Кроветворение, Кровь.

А. Г. Марачев.

Какие вещества входят в состав эритроцитов крови?

Срооооооочно Дам 30 баллов за это!!!!!!! Выбери три верные утверждения, характеризующие стадию гаструляции эмбриогенеза животных (запиши в ответе циф ры в порядке возрастания. Пример: 246): 1) образуется зародыш, состоящий из двух слоёв клеток: эктодермы и энтодермы; 2) часть клеток бластодермы впячивается внутрь шара; 3) формируется покровный эпителий с железами; 4) в результате деления клеток их хромосомные наборы уменьшаются в два раза; 5) образуется двухслойный зародыш; 6) образующиеся клетки с каждым делением уменьшаются в размерах. Выбери три верные утверждения, характеризующие стадию гаструляции эмбриогенеза животных (запиши в ответе цифры в порядке возрастания. Пример: 246): 1) часть бластодермы впячивается в бластоцель; 2) образуется чашевидный зародыш; 3) образовавшиеся клетки делятся амитозом; 4) процесс завершается образованием двухслойного зародыша; 5) формируется нейрула; 6) с каждым следующим делением клетки становятся мельче. В) 10b- 4аБұл өрнекті неге ықшамдауғаболмайды?​ Выбери три верные утверждения, характеризующие стадию гаструляции эмбриогенеза животных (запиши в ответе цифры в порядке возрастания. Пример: 246): 1) часть бластодермы впячивается в бластоцель; 2) образуется чашевидный зародыш; 3) образовавшиеся клетки делятся амитозом; 4) процесс завершается образованием двухслойного зародыша; 5) формируется нейрула; 6) с каждым следующим делением клетки становятся мельче. Срооооооочно Выбери три верные утверждения, характеризующие стадию гаструляции эмбриогенеза животных (запиши в ответе цифры в порядке возрастания. Пр имер: 246): 1) образуется зародыш, состоящий из двух слоёв клеток: эктодермы и энтодермы; 2) часть клеток бластодермы впячивается внутрь шара; 3) формируется покровный эпителий с железами; 4) в результате деления клеток их хромосомные наборы уменьшаются в два раза; 5) образуется двухслойный зародыш; 6) образующиеся клетки с каждым делением уменьшаются в размерах. Составьте схему двойного оплодотворения которая отражала бы суть процесса.почему оплодотворение называют двойным Составьте схему двойного оплодотворения которая отражала бы суть процесса почему оплодотворение называют двойным Написать черты, причины и биологическое значение приспособленности крота, ламинарии, летучей мыши и щуки​ Определите максимальное количество хвостовых позвонков если известно что количество рёбер равно 42 На прикладі кількох рослин і тварин своєї місцевості дослідіть і запишить у робочому зошиті їх пристосування до життя у водному середовищі. Це завданн я можете виконати, обравши для спостереження мешканців акваріума ​ Обозначь верную характеристику нервной системы млекопитающих: диффузного типа нервная трубка лестничного типа разбросанно-узлового типа

СРОЧНО!!! Ответьте на вопросы! 1. Почему в эритроцитах лягушки есть ядро, а у человека нет? 2. У жителей высокогорных районов повышен уровень эритроцитов. Почему?

СРОЧНО!!!!!!! 70 БАЛЛОВ!!!!!! С ПОЛНЫМ РЕШЕНИЕМ!!!!По родословной, представленной на рисунке, установите характер наследования признака, выделенного ч ерным цветом (доминантный или рецессивный, сцеплен или не сцеплен с полом). Определите генотипы детей в первом и втором поколении. 7.Имеются ли гены в клетках организмов, размножающихся бесполым путем7 A.Да B.Нет C.Нет во всех D.Имеются только у определенного числа клеток E.Имеютс я только в специализированных клетках 8.Где происходят мутации? A.в ДНК B.в молекулах белка C.в мембранах клетки D.в лизосомах E.в рибосомах СРОЧНО!!!!!!! 70 БАЛЛОВ!!!!!! С ПОЛНЫМ РЕШЕНИЕМ!!!! По родословной, представленной на рисунке, установите характер наследования признака, выделенного черным цветом (доминантный или рецессивный, сцеплен или не сцеплен с полом). Определите генотипы детей в первом и втором поколении. СРОЧНО!!!! 70 БАЛЛОВ!!!!! С ПОЛНЫМ ОБЪЯСНЕНИЕМ !!!!!!!!! По родословной, представленной на рисунке, установите характер наследования признака, обознач енного чёрным цветом (доминантный или рецессивный, сцеплен или не сцеплен с полом). Определите генотипы родителей, детей и внучки. Найди, что из перечисленного лежит в основе высшей нервной деятельности человека. А. абстрактное мышление; М. речь; Е. реализуются безусловные рефлекс ы; П. способность реагировать на знакомое слово; Ж. сформированное условно-рефлекторное поведение; С. сознание. В каком периоде жизнь существовала только в море​ Бобовые от паслёновых eнoвых его можно отличить по​ What would be if mother and fetus has a directly connected blood vessels?Что было бы, если бы у матери и плода были непосредственно связаны кровеносны е сосуды?​ 1. С какими особенностями образа жизни связаны большие жировые отложения у моржей и других морских млекопитающих? 2. Почему в одинаковой среде обитани я образуются сходные приспособительные формы? 3. Для обитателей какой климатической зоны жизненно важно уметь замедлять физиологическую активность? 4. Почему у многих организмов в жизненном цикле существует личиночная стадия? Қолдан сұрыптаудың тіршілікке бейімділік |дәрежесін түсіндір​

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *